不管是现代软骨鱼类用来从水中呼吸氧，还是多鳍鱼用来从空气中呼吸氧，喷水孔都是鱼类非常重要的呼吸器官，它是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，也是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照!中国盔甲鱼的发现最终证明这个喷水孔最早是由脊椎动物的颌弓和舌弓之间一个完整的鳃裂退化而来，并最终演化成人类的中耳。
首先来熟悉一下人的中耳结构：感受空气震动的鼓膜、传导声音的听小骨(由锤骨、砧骨、镫骨组成)和通向口腔的咽鼓管。它们是人类拥有听觉的秘诀所在。充分的胚胎和化石证据证明，中耳是从鱼类的喷水孔演化而来的。那么，喷水孔从何而来?揭开这个谜题的过程就是追寻喷水孔演化的过程，也曾是一道困扰了学术界长达百年的世纪难题!
人中耳结构示意图
鱼类的喷水孔
脊椎动物的头骨包括脑颅和咽颅，咽颅是头部消化道周围的一组骨片，起到支撑和保护作用，现生脊椎动物的咽颅由颌弓、舌弓和鳃弓等7对咽弓骨骼构成。有颌脊椎动物中，最前面一对咽弓是颌弓，它分化为用来捕食和咀嚼的上下颌;第二对咽弓是舌弓，分化为跟颌相关节的支撑或悬接构造，后面的咽弓最终分化为鳃弓，用来支持鳃丝，成为鱼类的呼吸器官。
喷水孔是鱼眼之后的一个开孔，内部由颌弓、舌弓和它们之间的舌颌囊组成，舌颌囊向下开口于口腔，因此具有呼吸水流或空气的作用。在现生无颌类七鳃鳗和盲鳗中，颌弓和舌弓间的舌颌囊只存在于早期胚胎中，在成体中则完全消失了。在有颌脊椎动物中，随着颌的发育，颌弓与舌弓相关节，它们之间的舌颌囊退化变小，并开口于背面，成为喷水孔，内部含有一个小的假鳃，虽然在结构上类似于鳃，但只接收已经含氧的血，失去了鳃的呼吸功能。
喷水孔在现生软骨鱼类中主要用来呼吸水流，特别在一些底栖的类型中，如角鲨、鳐，其喷水孔就像一根从沙子里伸出来的吸管或通气管，把水通过口腔吸到它们的鳃处，然后从鳃裂排出，这样它们可以在沙子下面保持不动时，仍可以获得氧。喷水孔在现生99%以上硬骨鱼类中都已退化，但在最原始的辐鳍鱼类多鳍鱼中，喷水孔却非常发达，可用来呼吸空气。化石记录表明喷水孔在早期硬骨鱼类中曾广泛存在，这意味着它们有能力像现生多鳍鱼一样利用喷水孔呼吸空气!这可能是鱼类最原始的呼吸空气机制。而对于鱼类的喷水孔是如何起源的，则是一个困扰学术界的百年之谜!
喷水孔在现生鱼类中的位置 (a)现生无颌类七鳃鳗（腹面）；(b)现生软骨鱼类鲨鱼（腹面）。（史爱娟 绘）
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国动物学家圣西兰(G. Saint-Hilaire)在他的经典著作《解剖哲学》中先验性地提出，不同门类脊椎动物的相似器官很可能演化自同一原型，比如，鳃弓是颌弓和舌弓的原型，鱼类的偶鳍是四足动物四肢的原型，前肢是鸟类翅膀的原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源最早的科学猜想。1872年，德国解剖学家格根包尔(C. Gegenbaur)首次从解剖学(包括鳃弓、脑神经、肌肉等)角度，提出脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓与后面的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节部分。1937年，英国古生物学家沃特森(D. Watson)进一步提出“自由舌弓理论”，认为有颌类中支撑颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节，只是一个普通鳃弓，颌弓和舌弓之间应该有一个完整的尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，这是早期有颌类的一种原始状态，这一观点激发了20世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。然而，经过一个世纪的寻找，在仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切的证据。
沃特森对棘鱼类的这一研究很快遭到很多研究者的质疑，特别是古鱼类学家迈尔斯(R. Miles)，他研究了大量保存完好的刺棘鱼()和栅棘鱼()化石，都没发现这种“自由舌弓”的证据。相反，却在一些棘鱼脑颅标本上发现了可能是喷水管的凹槽。遗憾的是，迈尔斯当时并没发现这些凹槽的外部开口，即喷水孔。直到2020年，澳大利亚古生物学家伯罗(C. Burrow)等在来自苏格兰北部中泥盆世的掌棘鱼()和半棘鱼()中找到棘鱼类存在喷水孔的确切证据，表明棘鱼类的颌弓和舌弓之间的鳃裂已经退化为喷水孔，且这个喷水孔非常小，可能并没有呼吸水流的作用，只有化学感应的作用。他们还惊奇地发现，棘鱼类的这个鳃裂并没完全退化，还保留了前后假鳃，这与软骨鱼类和硬骨鱼类中只有前假鳃又有所不同，很可能代表了喷水孔演化中的一种中间态。早期脊椎动物系统学的研究证明，棘鱼类是软骨鱼类的祖先类群，但它并不能代表整个有颌类的祖先状态。因此不可能在棘鱼类中找到自由舌弓和未退化的喷水孔。
脊椎动物的系统分类简图
沃特森的“自由舌弓理论”很快在最原始软骨鱼类西莫利鲨目(Symmoriiformes)的研究中得到复活。西莫利鲨目是生活于晚泥盆世至早三叠世早期的一类软骨鱼类，以胸棘鲨为代表，它们经常被认为是最原始的软骨鱼类，甚至是最原始的有颌类，代表了有颌类最原始的状态。它们大约在2.98亿年前灭绝。1975年，美国古生物学家赞格尔(R. Zangerl)重新研究了在美国伊利诺伊州晚石炭世黑色页岩中发现的针齿鲨()，发现它的舌弓没有与颌弓关节，且与颌弓分离，就像与后面第一鳃弓分离一样。因此，推测在这些早期鲨鱼中可能存在真正的前舌弓鳃裂，而非喷水孔，西莫利鲨才是真正的“自由舌弓状态”代表。2014年，美国纽约自然博物馆梅兹(J. Maisey)等宣布，在阿肯色州早石炭世地层里发现一种原始的西莫利鲨，并命名它为欧扎克鲨()，认为欧扎克鲨跟针齿鲨一样，可能都有未退化的喷水孔，代表有颌类最原始的状态。然而，这一切推测又在2020年被来自摩洛哥晚泥盆世的一种更原始的西莫利鲨目成员——铁错鲨()无情地打碎。铁错鲨在时代上虽然更古老，但它的颌的悬接方式却非常先进，颌弓和舌弓之间也不存在完整的鳃裂，这意味着在针齿鲨和欧扎克鲨的颌弓和舌弓之间的明显空间，很可能是死后错位保存的一个假象，而非真正的鳃裂。这样，在软骨鱼类中寻找自由舌弓状态和未退化的喷水孔的努力也宣告失败。
最后，沃特森认为盾皮鱼类可能也有“自由舌弓”状态和拥有未退化的喷水孔，但很快被后来发现的化石所否定。盾皮鱼类中支持沃特森“自由舌弓理论”的一个关键的证据就是，盾皮鱼类后眶下片曾经被认为是跟硬骨鱼鳃盖同源的骨片，它盖在颌弓上，因此被认为颌弓后具有一个未退化的鳃裂。2013年，我国科学家朱敏报道了一种在云南曲靖古老的志留纪地层中发现的一件保存完好的兼有盾皮鱼身体特征和硬骨鱼颌部特征的盾皮鱼类化石，并将其命名为“初始全颌鱼”。全颌鱼生活在距今4.2亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸浅海中，活鱼体长约20多厘米。它既有盾皮鱼类典型的由大块骨片重叠而成的“盾甲”，又有以前认为硬骨鱼类才有的长在口边缘的硬质颌骨。换言之，它是一条在盾皮鱼身体上长了一张硬骨鱼嘴的古鱼。这种奇特特征组合在硬骨鱼类和盾皮鱼类之间架起了一座桥梁。因此，硬骨鱼类应该是由盾皮鱼类中的一支直接演化而来，而非以前认为的经历过棘鱼的阶段。对全颌鱼的研究表明，盾皮鱼类中后眶下片后面那块可以活动的下缘片，才是与硬骨鱼类鳃盖骨真正同源的骨片。后来，在最原始的盾皮类胴甲鱼类和最进步的盾皮鱼类麒麟鱼中，都发现了真正的喷水孔。这似乎预示着有颌类一开始就拥有退化的喷水孔，因为胴甲鱼类目前也被认为是最原始的有颌类。至此，100多年来，在早期有颌类四大类群(盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类)中寻找未退化喷水孔的努力均告失败!
喷水孔在早期有颌类中的演化（模式） (a)刺棘鱼；(b)掌棘鱼；(c)针齿鲨；(d)欧扎克鲨；(e)麒麟鱼；(f)胴甲类沟鳞鱼。（史爱娟 绘）
来自中国的化石证据
从2002年起，笔者研究团队在浙江长兴距今4.38亿年前的志留纪早期海相红层中开展野外工作，找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后被命名为曙鱼()。这些标本都三维立体地保存了软骨脑颅的头甲化石，都非常小，只有我们的指甲盖那么大，适合应用同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。2006年，将曙鱼脑颅标本进行了无损扫描，后又应用三维重建软件对曙鱼脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成7件曙鱼脑颅化石的三维重建，几乎重建了曙鱼的所有脑区、感觉器官及头部神经和血管的通道。
通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀(Stensiö E. A.)1927年对有颌脊椎动物最近的姊妹群骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓与脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这与龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙!与骨甲鱼类相比，曙鱼整个鳃弓还保持了脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，曙鱼正好只有7对鳃弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。同时，曙鱼的脑神经通道也得到很精确的复原，其中颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向眼后第一鳃囊。鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向盔甲鱼眼后的一个鳃囊，就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。从形态上判断，舌颌囊与后面5个鳃囊并无二致，且开口于头甲腹面，不像喷水孔那样开口于头甲背面，基本可以判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少最后一环，即要找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此，研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。云南曲靖素有“古鱼王国”和“4亿年前人类远祖发源地”之称，是世界上最著名的早泥盆世(距今4.19亿—4.07亿年)脊椎动物化石宝库之一。2017年，研究者在曲靖一项水利工程建设中开挖出来的大量西山组深灰色粉砂岩中采集到大量宽甲鱼化石，宽甲鱼是一种生活于距今4.19亿年前早泥盆纪的盔甲鱼类，属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目，在这些宽甲鱼化石的第一鳃囊中首次发现保存完整的鳃丝印痕。至此，证明盔甲鱼第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，为脊椎动物喷水孔的起源提供了最确切的解剖证据和化石证据。
曙鱼脑颅化石三维重建及复原 (a)化石（背面）；(b)三维重建（背面）；(c)内部结构复原（背面）。
喷水孔的演化之路：
从鱼鳃到中耳，从呼吸到听力研究团队在综合了喷水孔从无颌类到四足动物的演化证据的基础上，建立起喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育出一个异常巨大的中背孔(单鼻孔)充当吸入水流的主要呼吸器官。颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成一个完整的鳃囊，舌颌囊与后面5个鳃囊一样具有完整的前后半鳃，半鳃上有鳃丝，这是氧交换的主要场所。虽然有颌类成功演化出双鼻孔，但双鼻孔不与口腔相通，没有呼吸功能只有嗅觉功能，鱼类呼吸需求还是存在的，于是第一个鳃囊(即舌颌囊)被改造成喷水孔，这在最原始有颌类——盾皮鱼类中就已发生(最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类和最进步的盾皮鱼类麒麟鱼均有喷水孔)，因此喷水孔很可能在有颌类中是伴随颌和双鼻孔的出现而同时起源的。
喷水孔从无颌类鳃到人类中耳的演化历程（史爱娟 绘）
化石记录表明喷水孔在早期硬骨鱼类曾广泛存在。喷水孔在硬骨鱼类中已知最古老的化石可以追溯到4.25亿年前的中国。2009年，我国科学家朱敏报道了一种在云南曲靖志留纪“潇湘动物群”中发现的一件最古老的完整保存的硬骨鱼化石——梦幻鬼鱼()。这是迄今发现的最古老的保存完整的硬骨鱼化石，也是志留纪唯一完整保存的有颌类，在其头甲背面清晰地保存了一对喷水孔，这是目前喷水孔在硬骨鱼类中最古老的化石记录!此外，喷水孔在北美基干辐鳍鱼类掌鳞鱼()、澳大利亚基干硬骨鱼类舌鳞鱼()、爪齿鱼目的爪齿鱼()、孔鳞鱼目的孔鳞鱼()、四足形类的真掌鳍鱼()、格格纳瑟斯鱼()、提塔利克鱼()等早期硬骨鱼类的各支系都有发现。这意味着它们有能力像现生多鳍鱼一样利用喷水孔来呼吸空气!
利用喷水孔呼吸空气是一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域、登上陆地的一种预适应特征，它为鱼类登陆提供了先决条件。随着内鼻孔在肉鳍鱼类中的起源(如肯氏鱼)，成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成为主要呼吸器官，为鱼类登陆奠定了基础。登上陆地的四足动物面临着一个全新的环境，不得不发展新的感觉器官。已失去呼吸功能的喷水孔又被废物利用，逐渐演化成中耳腔——鼓膜室，舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入中耳演化为3块听小骨，负责将声音传递给大脑，使人类拥有了灵敏的听觉。
如果没有这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆“试验”，人类可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。如果你捏上鼻子、闭上嘴使劲鼓气的话，会感到耳朵鼓膜非常胀——耳朵与口腔是相通的，连通它们的正是从喷水孔通向口腔的咽鼓管。如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似没有什么功能，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却是鱼类遗留给我们的演化残迹。换言之，鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此奇妙!
盖志琨：研究员，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044。gaizhikun@ivpp.ac.cn
Gai Zhikun: Researcher Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, CAS, Beijing 100044.
[1]Watson D M S. The acanthodian fishes. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 1937, 228:49-146.
[2]Zangerl R, Williams M E. New evidence on the nature of the jaw suspension in Palaeozoic anacanthous sharks. Palaeontology, 1975, 18(2): 333-341.
[3]Pradel A, Maisey J G, Tafforeau P, et al. A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches. Nature, 2014, 509: 608-611.
[4]Frey L, Coates M I,Tietjen K, et al. A symmoriiform from the Late Devonian of Morocco demonstrates a derived jaw function in ancient chondrichthyans. Commun Biol, 2020, 3: 681.
[5]Gai Z K, Donoghue P C J, Zhu M, et al. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy. Nature, 2011, 476: 324-327.
[6]Gai Z K, Zhu M, Ahlberg P E, et al. The evolution of the piracular region from jawless fishes to tetrapods. Front Ecol Evol , 2022, 10: 887172. doi: 10.3389/fevo.2022.887172.
[7]Zhu M, Zhao W J, Jia L T, et al. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature, 2009, 458: 469-474.